Citratzyklus

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Unter der Bezeichnung Citratzyklus (auch Zitratzyklus, Zitronensäurezyklus, Tricarbonsäurezyklus oder Krebs-Zyklus genannt) fasst man eine Folge biochemischer Reaktionen zusammen, die in lebenden Zellen ablaufen, bei denen die Zitronensäure (Salz: Citrat) beteiligt ist. Diese wird in andere organische Polycarbonsäuren umgewandelt, um die chemischen Grundlagen für die beiden Decarboxylierungsschritte und für die Gewinnung von Reduktionsäquivalenten bereitzustellen. Zu Ehren von Sir Hans Adolf Krebs (1900-1981) wird die Reaktionsfolge auch als "Krebs-Zyklus" bezeichnet. Krebs erhielt 1953 den Nobelpreis für Medizin für die Klärung metabolischer Abbauwege.

In den Citratzyklus tritt das Abbauprodukt der Glukose oder einer Fettsäure in Form von Acetyl-CoA ein. Diese "aktivierte Essigsäure" (ein an ein Coenzym gebundener Essigsäure-Rest) wird im Citratzyklus vollständig zu Kohlendioxid und an Nikotinsäureadenindinucleotid (NAD+) und an Flavinadenindinucleotid (FAD) gebundenen Wasserstoff (NADH + H+ bzw. FADH2) abgebaut. NADH + H+ und FADH2 werden in der nachgeschalteten Atmungskette mit Sauerstoff zu Wasser und NAD+ bzw. FAD oxydiert. Diese gesteuerte "Verbrennung" liefert Energie in Form von ATP.

Der Citratzyklus läuft in den Mitochondrien von Eukaryoten sowie im Cytoplasma von Prokaryoten ab. Er ist Teil oxidativer Abbauprozesse und geht bei aeroben Organismen der eigentlichen Atmungskette voraus. Anaerobe Organismen mit fermentativem Energiestoffwechsel verwenden zunächst die gleichen Abbauwege für energiereiche organische Substanzen, z.B. die Glykolyse, dann aber nicht den Citratzyklus, sondern andere, nicht von Sauerstoff abhängige Fermentationsprozesse, um Energie zu gewinnen. Siehe Gärung.

Inhaltsverzeichnis

Stellung im Kohlenhydrat-Katabolismus

Der Citratzyklus ist der dritte von vier Schritten im Kohlenhydrat-Katabolismus (dem Abbau von energiereichen, Kohlenstoff enthaltenden Verbindungen). Er findet nach der Glykolyse und der oxidativen Decarboxylierung von Brenztraubensäure (Salz: Pyruvat), jedoch vor der Endoxidation (Atmungskette) statt, also: 

Glykolyse
   ↓
oxidative Decarboxylierung
   ↓
Zitronensäurezyklus
   ↓
Atmungskette

Reaktionen des Citratzyklus

Acetyl-CoA tritt in den Citratzyklus ein: Citrat (I) ist das erste Produkt des Zyklus (→Abbildung 1) und wird durch die Kondensation von Oxalacetat (X) und dem Acetylrest des Acetyl-CoA (XI) gebildet. Wie erwähnt ist Acetyl-CoA das Produkt eines vorangegangenen Abbauweges, z.B. der Glykolyse, des Protein-Katabolismus oder des Fett-Katabolismus (→Abbildung 2).

Bild:Citratzyklus.png

Vereinfachte schematische Darstellung des Citratzyklus

Bild:Citronens.png
Abbildung 1a/b : Schematische Darstellung des Citratzyklus.


Tabellarische Auflistung der Einzelreaktionen

Substrat Enzym Reaktionstyp Rektionspartner/

Coenzyme

Produkte/

Coenzyme

I. Citrat 1. Aconitase De-hydratisierung H2O
II. cis-Aconitat 2. Aconitase Re-hydratisierung H2O
III. Isocitrat 3. Isocitrat Dehydrogenase Oxidation NAD+ NADH+H+
IV. Oxalosuccinat 4. Isocitrat Dehydrogenase Decarboxylierung
V. α-Ketoglutarat 5. α-Ketoglutarat Dehydrogenase Oxidative Decarboxylierung NAD+

CoA-SH

NADH+H+

CO2

VI. Succinyl-CoA 6. Succinyl-CoA Synthetase Phosphat-Transfer GDP
Pi 		GTP
CoA-SH
VII. Succinat 7. Succinat Dehydrogenase Oxidation FAD+ FADH2
VIII. Fumarat 8. Fumarase Hydratisierung
IX. L-Malat 9. Malat Dehydrogenase Oxidation NAD+ NADH+H+
X. Oxalacetat 10. Citrat Synthetase Addition
XI. Acetyl-CoA

Summarische Zusammenfassung

Die Summe aller Reaktionen im Citratzyklus ist :

Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3 H2O →
CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
  • Zwei Kohlenstoffatome verlassen den Citratzyklus als CO2. Am Ende wird Oxalacetat regeneriert, das erneut zwei Kohlenstoffatome in Form von Acetyl-CoA aufnehmen kann. Dies bedeutet, dass ein sechs C-Atome enthaltendes Molekül (die Citronensäure) in mehreren Schritten zu einem vier C-Atome enthaltenden Molekül (Oxalacetat) abgebaut wird. Dieses nimmt im darauffolgenden Zyklus nach dem gleichen Schema zwei neue Kohlenstoffatome auf, um wieder zur Citronensäure zu werden.
  • Des weiteren wird die Energie, die bei den einzelnen Reaktionsschritten frei wird, an einer Stelle in Form von GTP (wie ATP eine "universelle Energiewährung" der Zelle), vor allem aber in Form von Reduktionsäquivalenten (NADH + H+ und FADH2) geliefert. Letztere werden dann in der Atmungskette für die Synthese weiterer ATP-Molekülen genutzt, was den Hauptenergiegewinn bei der Zellatmung darstellt. Damit der Citratzyklus ablaufen kann, ist es nötig, dass vorher z.B. Kohlenhydrate zu aktivierten Essigsäureresten abgebaut werden, die als Acetyl-CoA in den Zyklus eintreten. NADH + H+ und FADH2 sind Coenzyme, die Wasserstoffionen und Elektronen aufnehmen und bei Bedarf wieder abgeben können.
  • Die Gesamtenergie, die im Citratzyklus gewonnen wird, entspricht 2 ATP (genauer: GTP), die Gesamtenergie aller vier Reaktionen der Zellatmung (inklusive der Endoxidation in der Atmungskette) entspricht 38 ATP, jeweils pro eingesetztem Molekül Glukose.

Der Citratzyklus im Stoffwechsel

Bild:Citratzyklus Überblick.png

Abbildung 2 : Schematische Darstellung der mit dem Citratzyklus assoziierten metabolischen Wege.

  1. Proteinkatabolismus: Abbau der Proteine zu den einzelnen Aminosäuren
  2. Fettstoffwechel: Beta-Oxidation der Fettsäuren (Abbau) und Fettsynthese ( Lipogenese)
  3. Kohlehydrate: Glykolyse bis zum Pyruvat
  4. Aminosäuren.
  5. Acetyl-CoA.
  6. Pyruvat.
  7. Citratzyklus.

Im oberen Teil der Abbildung 2 sind (mit den Ziffern 1 bis 3 bezeichnet und braun unterlegt) die drei Klassen von Nährstoffen eingetragen, die im Stoffwechsel abgebaut werden: Proteine, Fette und Kohlehydrate. Durch Abbau der Proteine entstehen Aminosäuren (Ziffer 4), durch Abbau der Kohlenhydrate Pyruvat (Brenztraubensäure, Ziffer 6). Weitere Reaktionen lassen sowohl aus den Aminosäuren als auch aus dem Pyruvat Acetyl-CoA (Ziffer 5) entstehen. Aus Fettsäuren (Ziffer 2) werden durch Beta-Oxidation direkt Acetyl-CoA-Moleküle gebildet. Acetyl-CoA kann daher als zentrales Abbauprodukt aller drei Nährstoffklassen bezeichnet werden. Sein Essigsäure-Rest tritt in den Citratzyklus ein und wird dort zwecks Gewinnung von Energie (GTP, in der Abb. fälschlich ATP genannt) und von Reduktionsäquivalenten (NADH + H+, FADH2) und unter Kohlenstoffdioxid-Abgabe weiter abgebaut. Der im Citratzyklus gewonnene, an Coenzyme gebundene Wasserstoff wird der Atmungskette zugeführt, um dort bei der biologischen Knallgasreaktion den Hauptanteil an Zellenergie zu liefern, die in vielen ATP-Molekülen gespeichert wird.

Siehe auch

Glyoxylat-Zyklus, Biochemische Zyklen, Glukose-Stoffwechsel

Weblinks

Von "http://de.freepedia.org/Citratzyklus.html"


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